2014-05-08

Чому саме покритонасінні?

5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 5.00 (1 голос)

Завоювання суші покритонасінними (квітковими) рослинами відбувалося в крейдяному періоді на фоні істотного зниження вмісту в атмосфері вуглекислого газу, що помітно сповільнило швидкість фотосинтезу. Проте в ході еволюції покритонасінних знайшлися способи протистояти цій несприятливій зміні середовища. Перш за все - це розвиток у листках сильно розгалуженої системи судин, яка сприяє більш ефективному постачанню водою і зв'язуванню більшої кількості вуглекислого газу.

Що саме дозволило покритонасінним рослинам стати повноправними господарями суші і вже в крейдяний період (приблизно 100 мільйонів років тому) обігнати інші групи судинних рослин, наприклад таких, як папороті та голонасінні? Традиційно успіх швидкого розвитку покритонасінних пов'язують з особливостями їх статевого розмноження, формуванням квітки, запиленням комахами і утворенням різних типів плодів. Проте останнім часом дослідники все частіше стали звертати увагу на обставини, які визначають безпосередньо фотосинтез рослин і, відповідно, швидкість їхнього зростання. Зокрема, Тім Бродріб (Tim J. Brodribb) з тасманійського університету (Хобарт, Австралія) і Тейлор Фейлд (Taylor S. Feild) з Університету Теннессі (Ноксвілл, Теннессі, США) відзначили, що 100-150 мільйонів років тому значні зміни відбулися в системі судинних пучків (жилок), які забезпечують постачання листя водою та елементами мінерального живлення. Щільність жилкуванням (загальна довжина жилок, які припадають на одиницю площі листка) зріс в цей час у покритонасінних в кілька разів, тоді як у представників інших судинних рослин значущих змін цього показника не відбулося.

Чому дане вдосконалення в системі водопостачання листя було настільки важливим? Справа в тому, що основний насос, що працює на підйом води з ґрунту до органів фотосинтезу, - транспірація, випаровування води рослинами. Про масштаби цього процесу свідчать такі цифри: щорічно за рахунок транспірації всіх наземних рослин в атмосферу надходить 32 млрд тонн води, що становить третину тієї кількості води, яка випадає на сушу у вигляді опадів, і приблизно половину того, що випаровується з суші в атмосферу. Оскільки транспірація йде в основному через продихи - спеціальні пори в поверхневих тканинах листка, то не дивно, що процес цей виявляється найтіснішим чином пов'язаний з газообміном між рослиною і навколишнім повітряним середовищем. Через відкриті продихи в листок надходить вуглекислий газ (діоксид вуглецю СО2) - сировина, необхідна для утворення органічної речовини. Забезпеченість рослини СО2 залежить як від вмісту цього газу в атмосфері, так і від кількості продихів, ступеня їхньої відкритості та інших обставин.

У сучасній атмосфері вміст СО2 відносно (в масштабах десятків і сотень мільйонів років) низька. У крейдяному періоді, 100-130 мільйонів років тому, він був в 3-4 рази вищим. Відповідно, у міру того як протягом останніх 100 мільйонів років концентрація СО2 знижувалася, падала і питома швидкість фотосинтезу. Щоб якось компенсувати це падіння і підтримати сумарний фотосинтез на досить високому рівні, рослини повинні були удосконалити систему вловлювання СО2. Це вдосконалення проявилося зокрема як збільшення числа продихів на одиницю площі листка. Однак велика кількість відкритих продихів веде одночасно до посилення транспірації, а посилення транспірації у свою чергу вимагає поліпшення системи постачання листя водою. Саме тому в ході еволюції покритонасінних розвивається розгалужена, ієрархічно організована система провідних пучків (жилок). Тут, правда, виникають додаткові складнощі. Побудова стінок судин вимагає лігніну - речовини, яка виявляється досить дорогою, оскільки на нього йде багато дефіцитного вуглецю. Відповідно, виникає завдання мінімізації витрат лігніну на побудову провідної системи.

Теоретично можливості вирішення цього завдання досліджувала Атена Маккоуна (Athena D. McKown) з Каліфорнійського університету в Лос-Анджелесі (США). Разом з колегами з того ж університету і Університету Блеза Паскаля (Клермон, Франція) вона на математичних моделях оцінювала витрати і вигоди, пов'язані з різними варіантами жилкування листя. Основний висновок їхньої роботи зводиться до того, що найбільш вигідний варіант - це збільшення гідравлічної провідності великих жилок (1-го і 2-го порядку) і суттєве зростання числа жилок дрібних (більш високих порядків). При цьому підтримується висока гідравлічна провідність як судин, так і листка в цілому, а витрати вуглецю на побудову провідної системи відносно невеликі.

Прогрес, досягнутий останнім часом у розумінні того, яким чином покритонасінні зуміли стати домінуючою групою рослин на суші, в значній мірі пов'язаний з тим, що дослідники стали комбінувати дані з фізіології рослин, морфології (причому не тільки сучасних видів, але й копалин), а також зміни екологічної обстановки (насамперед - вмісту в атмосфері СО2) за останні 100 мільйонів років.

Джерела:

  1. David J. Beerling, Peter J. Franks. Plant science: The hidden cost of transpiration / / Nature. 2010. V. 464. P. 495-496.
  2. Athena D. McKown, Herv? Cochard, Lawren Sack. Decoding leaf hydraulics with a spatially explicit model: principles of venation architecture and implications for its evolution / / American Naturalist. 2010. V. 175. P. 447-460 (текст всієї статті - PDF, 4 Мб).
  3. T. J. Brodribb, T. S. Feild. Leaf hydraulic evolution led a surge in leaf photosynthetic capacity during early angiosperm diversification / / Ecology Letters. 2010. V. 13. P. 175-183.

Коментарі:

blog comments powered by Disqus