2014-05-09

Молочнокислі бактерії

3.1428571428571 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 3.14 (7 голосів)

Молочнокислі бактерії

Молочнокислі бактерії – це група мікроаерофільних грампозитивних мікроорганізмів, які зброджують вуглеводи з утворенням молочної кислоти як одного з основних продуктів.

Молочнокислі бактерії: класифікація

Молочнокисле бродіння стало відоме людям на зорі розвитку цивілізації. Відтоді ним користуються в домашніх умовах і в харчовій промисловості для переробки і збереження їжі та напоїв. Традиційно до молочнокислих бактерій відносять нерухомих, неспороутворюючих кокоподібних або паличкоподібних представників ряду Lactobacillales (наприклад, Lactococcus lactis або Lactobacillus acidophilus). У цю групу входять бактерії, які використовуються у ферментації молочних продуктів, овочів. Молочнокислі бактерії відіграють важливу роль в приготуванні тіста, какао і силосу. Незважаючи на близьку спорідненість, патогенні представники ряду Lactobacillales (наприклад, пневмококи Streptococcus pneumoniae) зазвичай виключаються з групи молочнокислих бактерій.

З іншого боку, далекі родичі Lactobacillales з класу актинобактерії – біфідобактерії часто розглядаються в одній групі з молочнокислими бактеріями. Деяких представників аеробних спороутворюючих родів Bacillus (наприклад, Bacillus coagulans) і Sporolactobacillus (наприклад, Sporolactobacillus inulinus) іноді включають до групи молочнокислих бактерій через схожість у метаболізмі вуглеводів і їх ролі в харчовій промисловості.

Класифікація молочнокислих бактерій розроблена недостатньо. Ознаки бактерій можуть значно варіювати, що створює труднощі при їх класифікації. В залежності від характеру утворених продуктів при зброджуванні гексоз молочнокислі бактерії діляться на гомоферментативні і гетероферментативні.

Гомоферментативні бактерії

Гомоферментативні бактерії при бродінні цукрів утворюють в основному молочну кислоту і незначні кількості фумарової та бурштинової, летких кислот, етилового спирту і діоксиду вуглецю.

Гетероферментативні бактерії

Гетероферментативні, поряд з молочною кислотою, утворюють значно більші кількості оцтової кислоти, етилового спирту, вуглекислого газу та інших продуктів, використовуючи на це 50% цукрів.

Найчастіше при класифікації беруть до уваги форму клітин за умови, що культури вивчаються в певному віці і середовищі. В основі поділу на види лежать також ознаки зброджування вуглеводів, потреби в джерелах живлення, враховується оптичне обертання молочної кислоти. Першу наукову класифікацію молочнокислих бактерій розробив голландський вчений Орла-Єнсен в 1919 році. Молочнокислі бактерії об’єднані в родину Lactobacillaceae, яка ділиться на підродини Lactobacilleae (рід Lactobacillus) і Streptococceae (роди Streptococcus, Pediococcus, Leuconostoc). У виноробстві широко поширені молочнокислі бактерії пов’язані з трьома родами: Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc.

Молочнокислі бактерії: поширення у природі

У природі молочнокислі бактерії зустрічаються на поверхні рослин (наприклад, на листках, фруктах, овочах, зернах), в молоці, зовнішніх і внутрішніх епітеліальних покривах людини, тварин, птахів, риб. Таким чином, крім своєї ролі у виробництві їжі та кормів, молочнокислі бактерії відіграють важливу роль у живій природі, сільському господарстві і нормальній життєдіяльності людини.

Вплив прискореної індустріалізації виробництва молочнокислих бактерій, основаної на невеликому числі адаптованих для заводів штамів, на природне розмаїття цих бактерій і здоров’я людини поки залишається невивченим.

Молочнокислі бактерії: морфологія

За формою клітин молочнокислі бактерії діляться на кокові і паличкоподібні. Діаметр кокових форм від 0,5-0,6 до 1 мкм. Вони розташовуються одинично, парами або у вигляді ланцюжків різної довжини. Паличкоподібні бактерії різноманітні за формою – від коротких кокоподібних до довгих ниткоподібних різної довжини (від 0,7-1,1 до 3,0 - 8,0 мкм), які розташовуються одинично або ланцюжками.

На форму клітин значно впливає склад середовища та умови культивування. Утворення подовжених паличкоподібних клітин спостерігається при розвитку в середовищах, що містять етиловий спирт, з високою активною кислотністю, в середовищах з нестачею вітаміну В12 під дією іонізуючих випромінювань.

Молочнокислі бактерії, що зустрічаються у виноробстві, в основному нерухомі, не утворюють спор, пігменту, позитивно забарвлюються за Грамом, не відновлюють нітрати в нітрити, характеризуються неактивною каталазою. Клітинні стінки представляють собою гомогенний електронно-щільний шар товщиною 15-60 мкм. Цитоплазматична мембрана може бути двох- або тришаровою завтовшки 75-85 А. В цитоплазмі клітин молочнокислих бактерій виявлені рибосоми діаметром близько 150 А, область ядерного матеріалу, який складається з тонких щільних ниток шириною 20-25 А, ототожнюється з дезоксирибонуклеїновою кислотою.

Молочнокислі бактерії: розмноження

Молочнокислі бактерії розмножуються шляхом ділення клітин, іноді перешнуровування. Описано процес розмноження деяких молочнокислих бактерій з допомогою гонідій, при якому на кінцях паличок утворюються зернятка (гонідії), які збільшуються в розмірах, витягуються і перетворюються в палички, а також утворення у молочнокислих бактерій фільтрувальних форм. Японськими дослідниками доведена наявність у молочнокислих бактерій процесу спороутворення.

Молочнокислі бактерії: життєдіяльність

Вуглеводне харчування

Найбільш важливими джерелами енергії для молочнокислих бактерій є моно- і дисахариди (глюкоза, лактоза, сахароза, мальтоза), а також органічні кислоти (лимонна, яблучна, піровиноградна, фумарова, оцтова і мурашина) в концентрації 30 – 50 мкг/мл. З жирних кислот ріст молочнокислих бактерій стимулюють олеїнова, лінолева, а також ліноленова кислоти. При відсутності вуглецевмісних субстратів молочнокислі бактерії можуть використовувати як джерело енергії амінокислоти. Деякі штами зброджують полісахариди.

Азотне харчування

Значна кількість молочнокислих бактерій не здатна синтезувати органічні форми азоту і тому потребують для свого росту їх присутності в середовищі. Лише деякі з молочнокислих бактерій використовують мінеральні сполуки азоту для синтезу ряду органічних сполук. Для задовільного росту молочнокислій бактерії необхідний ряд амінокислот: аргінін, цистеїн, глутамінова кислота, лейцин, фенілаланін, триптофан, тирозин, валін.

Вітаміни

Всі види паличкоподібних бактерій потребують пантотенової кислоти, біотину, нікотинової кислоти, а гетероферментативні – ще й тіаміну. Потреба в пуринових основах і тіаміні пов’язана з потребами в і-амінобензойній або фолієвій кислотах.

Неорганічні сполуки

Для росту і розвитку молочнокислі бактерії потребують сполук міді, заліза, натрію, калію, фосфору, йоду, сірки, магнію і особливо марганцю.

Спирти

Молочнокислі бактерії стійкі до дії підвищених концентрацій спирту. Пристосованість до розвитку при високих концентраціях спирту є характерною властивістю, широко притаманною як гетероферментативним, так і гомоферментативним бактеріям. Штами молочнокислих бактерій, що володіють високою енергією кислотоутворення, характеризуються і максимальною стійкістю до спирту. Найбільш швидко в середовищах з високим вмістом спирту розмножуються молоді культури. З віком швидкість розмноження їх в цих середовищах закономірно знижується. Чим більше спирту містить середовище, тим повільніше протікає розмноження. Гнітюча дія високих концентрацій спирту на молочнокислі бактерії гостріше виражається при високих температурax.

На неповноцінних поживних середовищах, на яких розвиток молочнокислих бактерій відбувається загальмовано, стійкість до спирту значно знижується.

Тривале культивування бактерій з дріжджами підвищує їх стійкість до спирту.

Тривалість життя молочнокислої бактерії без пересівань в спиртовмісних середовищах (наприклад, у винах) в 2-4 рази більша, ніж у тих же середовищах без спирту. Це пояснюється тим, що в спиртовмісних середовищах бактерії повільніше розмножуються і накопичують продукти бродіння. В освітлених винах в лабораторних умовах при кімнатній температурі молочнокислі бактерії виживали більше 7 місяців. Спирт у багатьох видів, особливо при розвитку на середовищах, які слабо забезпечують їх живлення, викликає збільшення розмірів клітин в довжину, іноді при цьому вони приймають вигляд довгих вигнутих ниток.

Величина рН

Молочнокислі бактерії характеризуються порогом рН використання яблучної кислоти і цукрів. Оптимальна межа рН росту для бактерій, виділених з вин, 4,3-4,8, нижня межа значення рН використання цукрів і яблучної кислоти - 2,9-3,0. У виняткових випадках рН становить 2,85 і 2,78. Оптимальне значення рН яблучно-молочного бродіння 4,2-4,5. При рН вище 4,5 яблучно-молочне бродіння сповільнюється.

Температура

Більшість молочнокислих бактерій росте у відносно вузькій зоні температур, яка впливає на швидкість росту, перетворень, а також на їх потребу в харчуванні. Молочнокислі бактерії, виділені з вин, відносяться до мезофільних, вони не розмножуються при 45 °С, і оптимальна температура їхнього росту близька до 25 - 30 °С. Температура нижче 15 °С різко загальмовує швидкість яблучно-молочного бродіння. Незначні дози розчиненого у вині кисню стимулюють розвиток молочнокислих бактерій. Вони відносяться до групи мікроаерофільних мікроорганізмів.

Сірчистий ангідрид

Сірчистий ангідрид є інгібітором молочнокислих бактерій. Його токсичність залежить від титрувальної кислотності середовища. Вона значно посилюється при зниженому значенні рН. Зв’язані форми SO2 інгібують життєдіяльність молочнокислих бактерій, однак цей ефект значно вищий, коли SO2 перебуває у вільному стані.

Сірчистий ангідрид більше впливає на розмноження бактерій, ніж на яблучно-молочне бродіння. При концентрації зв’язаного SO2 90 - 120мг/дм3 яблучно-молочне бродіння в винах з рН 3,2-3,3 практично неможливе.

Роль молочнокислих бактерій у виноробстві

Єдино корисним процесом, який викликають бактерії молочнокислого у вині, є яблучно-молочне бродіння у висококислотних винах.

Розкладання інших складових частин молочнокислих бактерій у винах небажане. Абсолютно безпечним для якості вина може бути такий процес яблучно-молочного бродіння, при якому бактерії використовують яблучну кислоту і не чіпають інші компоненти. Ступінь небезпеки, яку молочнокислі бактерії представляють для вина, залежить від властивостей та виду бактерій і характеристики вина. Найбільш бажані для проведення яблучно-молочного бродіння гетероферментативні коки, особливо штами, що не зброджують лимонну кислоту і арабінозу, і гомоферментативні бактерії (при зброджуванні глюкози не утворюють летких кислот). Молочнокислі бактерії можуть викликати небажані у винах процеси: молочнокисле бродіння, згірчення вина, маннітне бродіння, розкладання винної кислоти, ожиріння вина.

За матеріалами: sortov.net, wikipedia.org.

 

Читайте також:

 

Коментарі:

blog comments powered by Disqus